Филогенез нервной системы (Головной мозг)

Филогенез головного мозга

Филогенез нервной системы (Головной мозг)

Развитие головного мозга в филогенезе определяется условиями жизни и обусловлено развитием высших органов чувств, расположенных в голове, и двигательного аппарата. У бесчерепных (ланцетник) нет переднего мозга.

У круглоротых (миноги) он находится в зачаточном состоянии и представлен крупными обонятельными лопастями. У костистых рыб передний мозг мало развит; большие полушария отсутствуют.

У некоторых рыб есть только обонятельные доли, а у других – зрительные.

Сравнительно большого развития достигает у рыб мозжечок как регулятор движений. Земноводные имеют уже малоразвитые большие полушария, на поверхности которых нет нейронов. Впервые кора больших полушарий, состоящая из разных нейронов, появляется у пресмыкающихся; имеется древняя и старая и начинает формироваться новая кора.

У птиц большие полушария развиты больше, но борозды отсутствуют, хорошо развиты полосатые тела, мозжечок и зрительные доли; древняя и старая кора слабо развиты, а новая кора отсутствует. Впервые настоящая новая кора образуется у млекопитающих.

В филогенезе объем новой коры увеличивается: у ежа он равен 32,4 % всей коры, кролика-56 %, собаки – 84,2 %, а у человека – 95,9 %.

При созревании коры головного мозга нейроны мигрируют из её глубин во внешние слои. Пройти через толщу уже сформировавшихся зон нейронам помогают два белка, при этом один из них принадлежит к классу белков-кадгеринов, которые противостоят всяческим миграциям клеток.

Одна из самых больших и интересных загадок в биологии связана с процессом миграции зародышевых клеток в развивающемся эмбрионе. Очевидно, что для формирования органа клетки должны выстроиться в определённом порядке.

Если учесть, что новые клетки образуются не “по месту назначения”, а в особых зонах, откуда они потом путешествуют на своё “рабочее место”, становится ясно, сколь важную роль играет маршрутизация и управление перемещением таких клеток.

Неправильно указанное направление миграции приведёт к дефектам в строении и функционировании тканей и органов. Собственно, существует целый класс пороков развития, связанных с нарушением “навигации” клеток у зародыша.

Разные органы формируются порой весьма различными способами. Учёные из Центра фундаментальных исследований клеточного деления Хатчинсона (США) предприняли попытку выяснить детали формирования коры головного мозга.

Рис. Мозг эмбриона. Красным окрашены тела нейронов (Фото Steve Gschmeissner)

Зрелая кора похожа на слоёный пирог: она представлена горизонтальными слоями нервных клеток; нейроны в разных слоях различаются по предписанным им функциям, но объединены в вертикальные проводящие контуры. Если при формировании коры нейрон попадёт не свой слой, то в будущем возможны нарушения в правильной передаче сигнала, вплоть до развития таких болезней, как эпилепсия, шизофрения и аутизм.

У плода мозг формируется, как бы выворачиваясь наизнанку: новые нейроны образуются в глубине созревающей коры и затем пробираются сквозь заросли уже полностью дифференцированных нейронов вышележащих слоёв. Достигнув верха, они успокаиваются, утрачивают признаки незрелости и формируют очередной слой. Именно детали путешествия нейронов и оставались долгое время загадкой для исследователей.

В статье, опубликованной в журнале Nature Neuroscience, учёные описывают систему сигналов, которая ведёт зародышевые нейроны в правильном направлении. Поначалу нервные клетки целеустремлённо двигаются к поверхности коры, пока не достигают особой зоны в зародышевом мозгу, называемой промежуточной.

Здесь мало собственно нейронов, но много длинных проводящих отростков нервных клеток – аксонов. Попадая в эту зону, мигрирующие нейроны будто теряют ориентацию и начинают блуждать в разных направлениях.

Но над промежуточной зоной лежат слои зрелых нервных клеток, и если “заблудившийся” нейрон оказывается в таком слое, то снова обретает чёткое направление движения.

Встать на верный путь молодым нервным клеткам помогает особый белок рилин. Его продуцируют нейроны вышележащих нервных слоёв и, таким образом, как бы зажигают сигнальный маяк для блуждающих в промежуточной зоне. Мутации в его гене вызывают нарушение в формировании нервных слоёв в коре грызунов и человека, но до сих пор не было ясно, что именно этот белок там делает.

Рилин синтезируется самым верхним слоем нейронов и диффундирует вниз, сквозь все слои, до промежуточной зоны. Но при этом он не сам ведёт молодые нервные клетки наверх, а действует через посредника в виде другого белка, N-кадгерина.

Это мембранный белок, который вообще-то отвечает за связь, стабилизацию, скрепление клеток друг с другом. За счёт кадгеринов клетки остаются на месте (эти белки как раз противодействуют миграции), так что влияние N-кадгерина на клеточные перемещения оказалось большим сюрпризом.

Под действием рилина в мембране нейронов увеличивается содержание кадгерина, и это играет решающую роль в выборе направления перемещения.

Page 3

Материальной основой высшей нервной деятельности является деятельность коры больших полушарий с подкорковыми ядрами переднего мозга.

Площадь коры головного мозга человека составляет около 1600 см2, толщина коры мозга – от 1,5мм. до 5 мм. Кора головного мозга состоит из более чем 10 миллиардов нервных клеток (нейронов), она имеет слоистое строение, похожа на шестислойное тонко раскатанное тесто.

Кора головного мозга содержит крупные нервные клетки (пирамидальные нейроны), которые выполняют основные функции мозга, анализ и обработку поступающей информации, и большое количество значительно более мелких нервных клеток с короткими отростками, главное назначение которых – связь между клетками-анализаторами (пирамидальными нейронами), и между ними и остальным организмом (см. рис. №1).

Кора головного мозга состоит из:

древней коры, которая представляет собой самую старую, с точки зрения эволюции живых организмов, часть коры головного мозга, обеспечивающую простейшие врождённые рефлексы, присущие всем позвоночным животным.

Старой коры, возникшей в ходе эволюции значительно позже древней, и управляющей условными рефлексами, которые приобретаются в течение жизни конкретного животного или человека, то есть всех млекопитающих.

Новую коры, представляющую собой эволюционно самую молодую часть коры головного мозга, которая выступает носителем высших проявлений психической деятельности конкретной личности человека.

Новая кора занимает 95,6 % поверхности полушарий головного мозга. Большая часть новой коры имеет 6 слоев, (пластинок) (см. рисунок):

Рис. 1. Цитологическое строение коры головного мозга человека

  • 1. Внешний слой (называемый молекулярным), покрывающий сверху кору головного мозга, состоит из сплетения отростков нервных клеток (волокон), выполняющих роль проводников электрических импульсов и связывающих нервные клетки между собой в единую структуру;
  • 2. Слой (называемый наружным зернистым) – состоит из нервных клеток, которые усиливают электрические импульсы, передаваемые по нервным волокнам 1-го внешнего слоя (молекулярного);
  • 3. Слой (называемый наружным пирамидным) – состоит, в основном, из нервных клеток, принимающих информацию от органов чувств (эти клетки называются сенсорными);
  • 1. Слой (называемый внутренним зернистым) – состоит из принимающих информацию (сенсорных) клеток и клеток, обеспечивающих связь как внутри коры, так и коры с остальным органами и тканями в организме человека, аналогично клеткам второго слоя;
  • 2. Слой (называемый внутренним пирамидным) – состоит из самых крупных (гигантских) нейронов (пирамидных клеток Беца), которые обрабатывают и хранят всю поступающую в мозг информацию, и выдают необходимые команды (клетки Беца представляют собой своего рода микропроцессоры);
  • 3. Слой (называемый полиморфным, или мультиморфным) – состоит из нейронов, обеспечивающих связь между нейронами мозга и коры головного мозга с другими органами.

Степень развития слоев (пластинок) и их клеточный состав неодинаковы в различных частях полушария; на основании этих различий в коре головного мозга выделены 52 разных участка, отвечающих за разные функции организма (речь, зрение, слух, память, поведение…); эти участки носят название цитоархитектонические поля, а их взаимное расположение, функции и взаимодействие в коре головного мозга называется архитектоникой, или цитоархитектоникой, коры головного мозга (см. рис. №№ 2, 3, 4).

Борозды и извилины коры головного мозга увеличивают площадь её поверхности без увеличения объема полушарий. Их образование начинается на 5-м месяце развития плода и завершается после рождения.

Основные представители первичных зон в затылочной области – поле 17, где спроецирована сетчатка глаза, в височной – поле 41, где спроецирован кортиев орган, в прецентральной области – поле 4, где осуществляется проекция проприорецепторов в соответствии с расположением мускулатуры, в постцентральной – поля 3 и 1, где спроецированы экстерорецепторы в соответствии с их распределением в коже.

Рисунок 2. Цитоархитектонические поля коры головного мозга человека

Вторичные зоны представлены полями 8 и 6 (двигательный анализатор), 5 и 7 (кожный анализатор), 18 и 19 (зрительный анализатор), 22 (слуховой анализатор).

Третичные зоны представлены обширными участками лобной области (поля 9, 10, 45, 44 и 46), нижнетеменной (поля 40 и 39), височно-теменно-затылочной (поле 37).

Другой первичной сенсорной проекционной зоной является внутренняя поверхность затылочной области, в которой осуществляется анализ зрительных сигналов. У человека поля 17, 18 и 19 зрительной коры обеспечивают не только идентификацию зрительного стимула, но и ассоциацию зрительного восприятия с другими видами чувствительности.

Слуховая зона коры головного мозга (поля 41 и 42) занимает дорсолатеральные отделы височной доли.

Рисунок 3. Цитоархитектонические поля. Наружная поверхность: 1 – Моторная зона; 2 – Представительство кожной и проприоцептивной чувствительности; 3 – Представительство зрительной рецепции; 4 – Представительство слуховой рецепции; 5 – Моторный центр речи; 6 – Представительство обонятельной рецепции; 7. – Премоторная и дополнительные моторные зоны

Рисунок 4. Цитоархитектонические поля: 1 – Моторная зона; 2 – Представительство кожной и проприоцептивной чувствительности; 3 – Представительство зрительной рецепции; 4 – Представительство слуховой рецепции; 5 – Моторный центр речи; 6 – Представительство обонятельной рецепции; 7 – Премоторная и дополнительные моторные зоны

Источник: https://vuzlit.ru/359891/filogenez_golovnogo_mozga

Урок «Филогенез нервной системы»

Филогенез нервной системы (Головной мозг)

Среди многоклеточных животных самой примитивной является диффузная нервная система. В эктодерме представителей типа Кишечнополостные имеются нервные клетки звёздчатой формы.

Они располагаются под эпителиально-мускульными клетками. Они контактируют своими отростками и образуют нервные сплетения.

Нервная система медуз диффузного типа, как и у полипов, однако у них имеются скопления нервных клеток по краю зонтика – ганглии.

По уровню организации нервной системы тип Плоские черви несколько превосходят кишечнополостных. Их образ жизни привёл к определенной цефализации, т.е. обособлению головного отдела. Нервная система типа ортогон, которая состоит из парного мозгового ганглия и отходящих от него несколько пар нервных тяжей, соединённых между собой кольцевыми тяжами – комиссурами.

У типа Круглые черви нервная система ортогональная и состоит из окологлоточного ганглиального кольца и нескольких стволов. Наиболее развиты два ствола, проходящие в спинном и брюшном валиках гиподермы. У аскариды нервная система состоит из 162 клеток

У типа Кольчатые черви нервная система состоит из пары слившихся узлов, образующих ”головной мозг”, двух нервных столбов, которые соединяют “головной мозг“ с первой парой узлов брюшной нервной цепочки, огибая при этом с двух сторон глотку. Брюшная нервная цепочка образована ганглиями, расположенными в каждом сегменте.

Представители типа Членистоногие имеют окологлоточное нервное кольцо и брюшную нервную цепочку. Усиливается роль надглоточных ганглиев, которые образуют головной мозг. Количество брюшных ганглиев уменьшаются за счёт их слияния.

Головной мозг состоит из трёх отделов:

1) переднего (протоцеребрума), иннервирующего глаза,

2) среднего (дейтоцеребрума), иннервирующего антенны.

3) заднего (тритоцеребрума), который иннервирует вторую пару антенн.

Наряду с соматической, у ракообразных имеется вегетативная нервная система, которая состоит из головного отдела и симпатического нерва с сопутствующими ганглиями. Она регулирует деятельность внутренних органов.

Головной мозг состоит из трёх отделов. Протоцеребрум иннервирует глаза. Туда же относятся грибовидные тела (обеспечивающие сложное поведение). Они лучше всего развиты у общественных насекомых (муравьев, пчел). Дейтоцеребрум иннервирует усики. У насекомых прекрасно развито обоняние.

Тритоцеребрум развит значительно хуже предыдущих. Брюшные ганглии сливаются. Их число у разных видов неодинаково (3-пары грудных,8-10-пар брюшных). Кроме соматической нервной системы, у насекомых развита вегетативная (симпатическая) нервная система.

Она управляет деятельностью внутренних органов.

Головной мозг состоит из 2-х отделов (отсутствует дейтоцеребрум). Протоцеребрум иннервирует глаза, тритоцеребрум – хелицеры. Ганглии брюшной нервной цепочки концентрируются и у клещей, и у сенокосцев. Все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, у скорпионов сохраняется выраженная цепочка ганглиев.

Обособляются 5 пар основных ганглиев, которые образуют нервную систему разбросанно-узлового типа. Церебральные ганглии иннервируют органы чувств, педальные – иннервируют мышцы ноги, плевральные – мантию, париетальные – ктенидии (органы дыхания), висцеральные – внутренние органы.

Некоторые узлы сливаются. В результате они имеют три пары ганглиев.

3) цереброплевральные,

2) педальные,

3) висцеропариетальные,

Происходит концентрация крупных ганглиев вокруг пищевода, при этом образуется общая окологлоточная масса нервной ткани (головной мозг). Центральный отдел нервной системы защищён головной хрящевой капсулой. Высокая организация ЦНС позволяет им формировать условные рефлексы и обеспечивать сложное поведение.

Подтип “Беспозвоночные”. Класс “Ланцетник”

Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Центральная нервная система (ЦНС) представлена полой нервной трубкой, расположенной над хордой, которая образована из эктодермы. Периферическая нервная система образована нервами, метамерно отходящими от нервной трубки.

Нервная трубка

Невроцель

Нервная система анатомически подразделяется на центральную и периферическую, а физиологически – на соматическую и вегетативную. К центральной нервной системе относят спинной и головной мозг. Вся нервная ткань за пределами этих образований составляет периферическую нервную систему. Масса мозга у рыб составляет 0,006-0,44% (у млекопитающих 0,3-3,0%). Тип головного мозга – ихтиопсидный.

Головной мозг образуется как расширение переднего отдела нервной трубки.

Вначале образуется вздутие переднего участка нервной трубки (стадия одного мозгового пузыря); затем этот пузырь делится двумя поперечными перетяжками на 3 пузыря (стадия трёх мозговых пузырей); в дальнейшем происходит дифференцировка образовавшихся пузырей на специализированные отделы головного мозга.

Передний пузырь даёт начало конечному мозгу и промежуточному, средний отдел не делится и становится средним мозгом, задний пузырь – преобразуется в задний мозг и продолговатый. Остатки невроцеля сохраняются в виде трёх желудочков. К стволу мозга относятся: продолговатый мозг, средний мозг и промежуточный мозг.

Значение отделов головного мозга

а) Продолговатый – центры сердечно-сосудистой деятельности, пищеварительной, дыхательной, равновесия, слуха, вкуса, боковой линии.

б) Мозжечок – координации и реализация движений, хорошо развит.

в) Средний мозг – наиболее крупный, основная часть его – зрительные доли. Сюда поступает информация от органов чувств, происходит её анализ и синтез, откуда импульсы направляются в другие отделы головного мозга и спинной мозг. Он является ведущим.

г) Промежуточный мозг – отвечает за органы чувств, за деятельность внутренних органов и эндокринных желёз.

д) Конечный мозг (передний) Разделён неполной перегородкой на два полушария. К ним прилегают обонятельные луковицы.

Передний отдел мозга

Строение переднего отдела мозга

Древняя кора имеет преимущественно обонятельный характер, и на высших стадиях эволюции остается участком обонятельных долей.

Полосатые тела (базальные ядра) на ранних стадиях эволюции образуют коррелятивный центр и у более продвинутых групп постепенно приобретают в этом смысле все возрастающее значение.

Сенсорные импульсы направляются из таламуса в базальные ядра, где коррелируются с обонятельной информацией.

Тип головного мозга – ихтиопсидный. Ведущий – средний мозг. Передний (конечный) мозг крупнее, чем у рыб. Разделён на два полушария, внутри которых имеются два желудочка. Имеются зачатки старой коры. Мозжечок очень маленький.

Строение переднего отдела мозга

Тип головного мозга – зауропсидный. Ведущий – передний отдел мозга. Появляются, кроме древней и старой коры, зачатки новой коры. Мозжечок развит лучше, чем у амфибий.

Строение переднего отдела мозга

Тип головного мозга зауропсидный. Ведущий – передний отдел головного мозга. Головной мозг имеет большие размеры. Это связано с укрупнением полушарий конечного мозга. Обонятельные доли малы. В среднем мозге очень крупные зрительные доли. Мозжечок развит значительно лучше, чем у рептилий.

Строение переднего отдела мозга

Тип головного мозга – маммальный. Ведущий отдел – передний. Хорошо развита новая кора. Для увеличения площади образуются борозды и извилины. Два полушария соединены мозолистным телом. Оно связывает между собой полушария и координирует их работу. Задний мозг представлен мозжечком и мостом. Мозжечок развит очень хорошо.

Кора полушарий конечного мозга млекопитающих подразделяется на древнюю кору, которая имеет наиболее примитивное однослойное строение, похожее на участки коры полушарий рептилий и птиц, старую кору, которая также однослойная, и новую кору, которая имеет наиболее сложное строение и состоит из нескольких слоев (у человека до шести в разных участках).

Наиболее развита кора у хищных, приматов. В коре полушарий располагаются центры высшей нервной деятельности, они обеспечивают наиболее сложные поведенческие реакций, которые не заложены изначально, а развиваются в течение жизни, эффективно приспосабливая животных к меняющимся условиям внешней среды. Кроме того, в коре располагаются высшие центры анализаторов.

Кора конечного мозга интегрирует деятельность ЦНС. Особенно хорошо развита новая кора в области лобных долей. Там локализуются молодые ассоциативные центры, управляющие сложным поведением (высшая нервная деятельность).

Базальные ядра (ядра полосатого тела и некоторые другие), которые у рептилий и птиц интегрируют деятельность всего головного мозга, у млекопитающих подчинены коре и выполняют роль подкорковых центров, контролирующих движение и мышечный тонус.

Строение переднего отдела мозга

Литература

1. Биология. Полный курс. Г.Л.Билич, В.А. Крыжановский. Москва. ООО “Издательский дом “ОНИКС 21 век”, 2002.

2. Анатомия позвоночных. А.Ромер, Т.Парсонс. Москва. Издательство “Мир”, 1992 год.

3. Зоология беспозвоночных. И.Х.Шарова. Москва. Гуманитарный изд. центр. ВЛАДОС, 2003.

4. Зоология позвоночных. В.М. Константинов, С.П.Наумов, С.П. Шаталова. Москва. Издательский центр “Академия”, 2000.

5. Биология. Пособие для поступающих в вузы. Под редакцией Н.В. Чебышева. Москва. “Новая волна”, 2004.

6. Биология. Справочник для старшеклассников и поступающих в вузы. Т.Л. Богданова, Е.А. Солодова. Москва. Аст-пресс-школа, 2002.

7. Биология. Н. Грин, У. Стаут, Д. Тейлор. Москва, издательство “Мир”, 1990.

8. Биология. Под редакцией академика РАО Н.В. Чебышева. Москва. АСАDЕМА, 2005.

9. Биология. Энциклопедия. Золотой фонд. Научное издательство “Большая Российская энциклопедия”, Москва, 2003.

10. Биология. Н.В. Чебышев, Г.Г. Гринева, М.В. Козарь, С.И. Гуленков. Москва. ВУНМЦ, 2000.

11. Жизнь животных. Под редакцией Т.С. Раса. Москва. 1972, издательство “Просвещение”.

12. Биология. А.И.Никишов, И.Х. Шарова. М.: Гуманитар. Изд. центр ВЛАДОС, 2005.

Источник: https://urok.1sept.ru/%D1%81%D1%82%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%B8/603384/

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.