Функциональная организация головного мозга в процессе формирования энграмм

Психофизиология познавательной сферы – Память

Функциональная организация головного мозга в процессе формирования энграмм

Память, ты рукою великанши
Жизнь ведешь, как под уздцы коня…

Память — одно из основных свойств центральной нервной системы, выражающееся в способности на короткое или длительное время сохранять информацию о событиях внешнего мира и реакциях организма.

Память складывается из трех взаимосвязанных этапов: запоминания, хранения и воспроизведения информации. Выделяют следующие виды памяти: — наследуемая (генетическая),

— ненаследуемая (индивидуальная).

3.1. Временная организация памяти

• Иконическая (зрительная) память. Ее объем равен примерно 7 ± 2 элемента при удержании следа от зрительного стимула 250 мс. • Эхоическая (слуховая) память. След звукового стимула сохраняется около 12 секунд. • Оперативная (рабочая) память.

Она связана с хране-нием информации, необходимой для решения конкретной задачи в течение времени, которое требуется для ее решения. В формировании данного вида памяти принимают участие префронтальные области коры больших полушарий головно-го мозга.

• Имплицитная (процедурная) память. Это память на действия, т. е.

она представлена моторными навыками, раз-личными условными и инструментальными рефлексами. Ее использование может осуществляться без осознания данного факта. Процедурная память позволяет хранить информацию о причинно-следственных связях между событиями. Однако при отсутствии соответствующего подкрепления она может угасать.

Имплицитное обучение протекает медленно и требует повторения действующих раздражителей, как и в случае выработки условного рефлекса. В формировании данного вида памяти принимают участие сенсорные и моторные области коры мозга.

3.2. Модально-специфическая организация памяти

• Эксплицитная (декларативная, образная) память обеспечивает запоминание объектов, событий, эпизодов, т. е. это память на лица, места событий, предметы. Она делится на эпизодическую, связанную с индивидуальными для каждого человека событиями, и семантическую (смысловую) память.

Декларативная память является сознательной, информация в ней может храниться годами, благодаря чему люди различают знакомые и незнакомые события. Эксплицитное обучение происходит быстро, иногда после первой встречи с новой информацией.

В филогенезе декларативная память появилась позднее процедурной. В формировании данного вида памяти принимают участие височные области мозга, включающие гиппокамп и структуры таламуса. • Эмоциональная память сохраняет душевные переживания, сопровождающие ранее произошедшие события.

• Словесно-логическая память свойственна только человеку.

3.3. Типы памяти по времени сохранения информации

• Непосредственный отпечаток сенсорной информации является начальным этапом переработки поступивших сигналов. Он обеспечивает удержание следов в сенсорной памяти не более 500 мс. Сенсорная память человека сознательно не контролируется и зависит от функционального состояния организма.

• Кратковременная память обеспечивает удержание ограниченной части поступившей информации, позволяет воспроизводить определенную ее часть и тем самым некоторое время использовать данное количество информации.

Механизм кратковременной памяти, согласно теории реверберации импульсов, заключается в многократном циркулировании импульсов по замкнутой цепочке нейронов, или реверберации. Когда нервные импульсы повторно поступают на одни и те же нейроны, то возникает закрепление информации в памяти.

Когда повторная импульсация отсутствует или приходит тормозной импульс к одному из нейронов цепочки, реверберация импульсов прекращается, т. е. имеет место забывание инфор-мации.

Электротоническая теория объясняет механизм кратковременной памяти возникновением электротонических потенциалов, которые облегчают прохождение нервных импульсов через определенные синапсы. • Долговременная память позволяет сохранять информацию неограниченное время и имеет большой объем.

Информация может легко воспроизводиться путем извлечения ее из памяти. Запоминание и воспроизведение информации является либо непроизвольным, либо произвольным. Непроизвольное запоминание и воспроизведение представляет собой пассивный процесс, т. е. не требует умственных усилий.

Произвольное запоминание и воспроизведение имеет избирательный характер и является активным процессом, требующим включения внимания. Невозможность воспроизведения полученной информации называется забыванием, хотя при определенных обстоятельствах данная информация может воспроизводиться.

Механизм долговременной памяти, согласно анатомической теории, связан с образованием новых терминальных волокон, изменением их размеров, развитием шипикового аппарата на дендритах нейронов.

Глиальная теория объясняет механизм долговременной памяти изменениями глиальных клеток, которые окружают нейроны и секретируют особые вещества, облегчающие синаптическую передачу. В соответствии с биохимической теорией механизм долговременной памяти основан на активации нейрональных процессов, что приводит к усилению белкового обмена. При торможении синтеза специфических белков нейронами головного мозга происходит нарушение или прекращение формирования долговременной памяти. Энграмма — след памяти, сформировавшийся в результате структурно-функциональных изменений в коре головного мозга под воздействием как внешних, так и внутренних раздражителей. Этапы формирования энграммы: — возникновение сенсорного следа; — анализ, сортировка и переработка информации;

— формирование устойчивых структур долговременной памяти.

3.4.1. Теории формирования энграммы

• Концепция временной организации памяти была сформулирована Д. Хеббом в 1949 году. Согласно данной теории, кратковременная память представляет первый этап формирования энграммы. Ее существование во времени и объем информации ограничены, след в кратковременной памяти неустойчив, поэтому более поздние следы вытесняют более ранние.

Долговременная память является вторым эта-пом формирования энграммы, который переводит след памяти в устойчивое состояние, время его хранения и объем информации не ограничены. Процесс перехода информации из кратковременной памяти в долговременную называется процессом консолидации памяти (Hebb D. O., 1949). • Теория активной памяти была разработана Т. Н. Греченко в 1997 году.

В основе данной теории лежит предположение, что вся память является постоянной и долговременной, поэтому ее нельзя делить на кратковременную и долговременную. Автор вводит понятие «состояние энграммы», которое определяет степень ее готовности к воспроизведению. Только след памяти, находя-щийся в активном состоянии, доступен для реализации в поведении.

Энграммы, недоступные для использования, находятся в латентном, или неактивном, состоянии. Активность энграммы обусловлена способностью нейронов генерировать нервные импульсы, поэтому активная память является совокупностью активированных «старых» и «новых» энграмм (Греченко Т. Н., 1997). Амнезия — утрата энграммы вследствие ее повреждения.

Ретроградная амнезия — утрата памяти на определенные события в период, предшествующий воздействию амнестического агента. В качестве амнестического агента могут выступать электрошок, травма головного мозга, введение фармакологических препаратов, стресс и др.

Люди, страдающие ретроградной амнезией, Антероградная амнезия — неспособность сформировать энграмму после воздействия амнестического агента.

Истерическая амнезия — нарушение энграммы памяти об отдельных неприятных событиях или о фактах из прошлого в результате воздействия амнестического агента.

3.4.3. Восстановление памяти

• Спонтанное восстановление памяти. Клиническими данными и в экспериментальных исследованиях подтверждено спонтанное восстановление памяти после амнезии.

Например, явление периодических амнезий характеризуется тем, что больной, проснувшись от длительного сна и все забыв, вынужден заново учиться читать, писать, считать, узнавать предметы и окружающие лица. Однако через некоторое время такой больной вторично впадает в глубокий сон, после пробуждения от которого становится таким же, каким был до первого сна.

При этом он совсем не помнит того, что с ним случилось в промежутке между двумя снами. Факты спонтанного восстановления памяти после амнезии, вызванной электрошоком, многократно получены в опытах на животных.

Например, у крыс применение электрошока после выработки у них навыка побежки в Т-образном лабиринте вызывало ретроградную амнезию, которая наступала на 4-й день после обучения. Однако уже на 30-й, 60-й и 90-й день память на выработанный навык постепенно и полностью восстанавливалась. • Восстановление памяти методом напоминания.

Метод напоминания заключается в том, что для восстановления памяти предъявляют амнестический агент, сила которого значительно меньше силы раздражителя, вызвавшего забывание. Предполагают, что амнестический агент переводит энграмму в латентное состояние, а напоминание выполняет функцию стимула, активирующего след памяти.

Суть напоминания состоит в создании такой же обстановки и условий, в которых вырабатывался навык.

• Восстановление памяти методом ознакомления. Если до воздействия амнестического агента человек ознакомится с какими-либо событиями, то после применения амнестического агента ретроградная амнезия не возникает. Влияние предварительного опыта на устойчивость следа памяти получило название «эффект ознакомления».

Источник: http://www.vashpsixolog.ru/lectures-on-the-psychology/186-psixofiziologiya/2107?start=2

Основы психофизиологии

Функциональная организация головного мозга в процессе формирования энграмм

Опыты с локальными раздражениями мозга показали, что развитие ретроградной амнезии при стимуляции определённой структуры зависит от интервала времени, прошедшего от момента завершения обучения до применения амнестического агента.

Разные участки мозга эффективны для нарушения памяти через разное время. Обнаружено перемещение таких критических точек по структурам мозга и по ядрам одной структуры. Возникает предположение о том, что след памяти через разное время реализуется разными нейронами.

«Плавание» энграммы по структурам мозга отражает принцип организации памяти.

3.1. Распределенность энграммы в опытах с локальными раздражениями мозга

Исследования, выполненные с использованием электрошоков, которые вызывают развитие электрической судорожной активности, показывают сложную динамику перемещений активной энграммы по структурам мозга.

Для понимания механизмов формирования следа памяти большое значение имеет локальное электрическое раздражение определённых структур, которое позволяет получить модуляцию памяти при низких интенсивностях электрического раздражения.

Регистрация электрической активности показывает, что действие таких токов затрагивает только активность нейронов, расположенных в непосредственной близости от стимулирующих электродов. Такой метод наиболее перспективен для получения знаний о нейроанатомической локализации энграммы.

Эффективность электрического раздражения одной и той же структуры мозга изменяется в зависимости от интервала времени, прошедшего после обучения [McGaugh, Gold, 1976]. В то же время через разное время после обучения критичной для нарушения памяти становится стимуляция разных структур мозга.

Было выдвинуто предположение о существовании специальных нейронных систем, обеспечивающих кратковременную и долговременную память.

Для идентификации таких нейронных систем были использованы локальные раздражения разных структур головного мозга: ретикулярной формации среднего мозга, гиппокампа и миндалины [Kesner, Conner, 1972, 1974; Wilburn, Kesner, 1972; McGaugh, Gold, 1976].

Стимуляция токами малой силы гиппокампа, миндалины, срединного центра у кошек или хвостатого ядра у крыс прерывает долговременную память для задач, пассивного избегания (имеются в виду энграммы, сформированные за несколько часов до электрической стимуляции).

Раздражение ретикулярной формации приводит к нарушению кратковременной памяти, хвостатого ядра – кратковременной и долговременной, миндалины и гиппокампа – долговременной. Предполагается, что кратковременная и долговременная память развиваются параллельно и обеспечиваются разными нейронными системами.

В опытах с экстирпациями различных участков мозга было показано участие разных областей в кратковременной памяти.

«Хотя наиболее отчётливые и стойкие нарушения поведения животных были связаны с разрушением префронтального неокортекса, тем не менее эффективными оказались и повреждения таких структур, как хвостатое ядро и другие базальные ядра, гиппокамп, септум, ядра таламуса, височная кора, ретикулярная формация среднего мозга.

Использование методов электростимуляции подтвердило эти данные и позволило обнаружить ряд новых фактов, которые принципиально не могли быть получены путём разрушений или охлаждения мозговых образований.

Выяснилось, что эффективность изолированного раздражения исследуемой зоны мозга (в смысле ухудшения правильности выполнения животным отсроченной задачи) различна в зависимости от того, в какой момент отсрочки производится раздражение» [Мордвинов, 1982, с. 169].

Функциональное значение одной и той же структуры мозга изменяется в различные моменты времени. Эти изменения говорят о существовании временного паттерна взаимодействий между отдельными структурами мозга, о подвижности самого мнестического процесса и о критической необходимости участия определённой структуры в различные моменты реализации энграммы в зависимости от интервала времени после обучения.

Удаляя определённые участки мозга, исследователи пытались понять, насколько они необходимы для процессов обучения и памяти. Оказалось, что даже при экстирпации значительных участков мозга обучение происходило, а память нарушалась относительно мало [Лешли, 1933; Беленков, 1980; Мордвинов, 1982]. Именно поэтому К.С.

Лешли пришёл к выводу о том, что «памяти нигде нет, но в то же время она всюду».

Экстирпации, выполняемые в лабораторных условиях на животных и в клинике во время нейрохирургических операций на мозге человека, предоставили много фактов, говорящих о том, что удаление определённых областей мозга специфически влияет как на состояние «старых» энграмм, так и на способности к приобретению «новых».

3.2. Распределенность энграммы по множеству элементов мозга

Представление о том, что след памяти не имеет определённой локализации, а считывается с нейронов разных структур мозга в зависимости от обстоятельств, подтверждено экспериментами. Факты, полученные в опытах, указывают на принцип распределенности энграммы как основу организации памяти.

Анализ экспериментальных данных даёт возможность говорить не об единственном пункте локализации памяти, а об определённом множестве таких мест, размещённых по различным структурам мозга. Полученные факты демонстрируют изменчивость их пространственного расположения.

При выполнении животными отсроченной задачи происходит перемещение функционально активных пунктов (локусов) мозга, содержащих критичные для реализации энграммы нервные клетки [Мордвинов, 1982]. А. Дж.

Флекснер предполагал, что энграмма распространяется по структурам мозга, когда след памяти «стареет» [Deutsch, 1969].

Конфигурация ансамбля активно действующих локусов не остаётся застывшей, а изменяет пространственную структуру в зависимости от потребностей регуляции целостного поведения в данный отрезок времени. Это даёт основание для принятия принципа динамичности в организации морфофункциональной системы обеспечения процессов кратковременной памяти.

Принцип динамичности предполагает нестабильность самой системы во времени. Нестабильность определяется текущими изменениями функциональной значимости образующих систему мозговых структур в ходе реализации энграммы.

Топография системы, обеспечивающей воспроизведение, меняется от момента к моменту. Мы предполагаем, что эти изменения связаны с достижением максимума активности энграммами иных элементов, расположенных в других структурах.

Постоянная смена активностей следа памяти на разных элементах системы является причиной постоянного «блуждания» активных мнестических центов.

Нейрофизиологические исследования распределенности энграммы .

В опытах на изолированных нейронах виноградной улитки обнаружены клетки, у которых формирование следа памяти происходит во время ассоциативного обучения, так что после определённого числа сочетаний условного и безусловного стимула формируется энграмма, достигающая уровня актуализации по электрофизиологическим показателям (рис. 6.1).

Количество таких нейронов относительно невелико – менее 15% от общего количества зарегистрированных в ситуации ассоциативного обучения (687 нейронов).

Более 80% клеток продемонстрировали феномен отсроченного обучения – он заключался в том, что во время предъявления ассоциированных стимулов ответ на «условный» стимул или не изменялся, или же ухудшался при любой частоте предъявления пары.

Основная особенность заключалась в том, что увеличение ответа на «условный» стимул после обучения развивалось постепенно (рис. 6.2). [Grechenko, 1993]. Достижение максимальной величины ответа, которая зависит от количества предъявленных сочетаний и от количества проведённых циклов обучения, у разных клеток происходит через неодинаковое время.

После выполнения первой серии, состоявшей из предъявления 15–20 пар ассоциированных стимулов, время достижения максимальной величины ответа на условный стимул составляло от 5 до 40 мин (см, рис. 6.2).

Опыты на идентифицированных нейронах показали, что независимо от вида ассоциируемых стимулов и от особенностей предъявления сочетаний данный конкретный нейрон всегда обучается по одному и тому же способу – или во время обучения, или отсроченно. Это качество является его индивидуальной характеристикой в отношении данного вида обучения. (В опытах использовали ассоциации стимулов, адресованных различным структурам клетки, – два внутриклеточных деполяризационных стимула, активирующих пейсмекерный механизм, или электровозбудимые мембраны и две микроаппликации медиатора, или микроаппликацию медиатора в комбинации с электрическим стимулом.) По-видимому, в основе этого феномена лежат особенности внутриклеточных процессов, опосредующих ассоциативное обучение, и эти процессы различны по скорости своего развития.

Рис. 6.1 . Формирование условного ответа при сочетании микроаппликации ацетилхолина (АХ) с электрическим деполяризационным импульсом тока (0,36 нА, 100 мс):

а– исходный ответ на микроаппликацию АХ (УС) в локус 1; б – ответ нейрона на деполяризационный стимул, используемый в качестве подкрепления (БС).

Сила тока 0,36 нА, длительность 100 мс; в – сочетание АХ и БС, интервал от начало микроаппликации до начала действия БС 50 мс, частота предъявления сочетаний 1 раз в 2–3 мин; Г– ответ нейрона на изолированное предъявление АХ после 8 сочетаний УС–БС; Д – ответ нейрона после 12 сочетаний; е – ответ нейрона на АХ после 20 сочетаний; ж, з – ответ нейрона через соответственно 5 и 25 мин после предъявления 20 сочетаний; н – ответ нейрона на микроаппликацию АХ в локус 2 (ответ получен до проведения обучения в локусе 1); к– ответ нейрона на АХ после 8 сочетаний УС–БС во второй серии; л– ответ нейрона на АХ в локусе 1 после 20 сочетаний во второй серии; м, н – ответ нейрона на АХ через соответственно 30 и 40 мин после обучения; о – ответ нейрона на АХ в локусе 2 после достижения максимального ответа в локусе 1(л). Калибровка: 10 мВ, 1 с

Время сохранения следа памяти в состоянии наивысшей активности на изолированных нейронах не слишком велико – так, после выполнения первой серии обучения у клеток, обучающихся во время предъявления ассоциированных стимулов, оно не превышает 20 мин, а у отсроченно обучающихся нейронов – 40 мин.

Время достижения максимума ответа после выполнения второй и последующих серий обучения изменяется.

У нейронов первой группы все события развиваются традиционно – при выполнении каждой следующей серии требуется всё меньшее количество ассоциированных стимулов, а время сохранения следа на максимальном уровне актуализации увеличивается (после выполнения 2–4 серий оно может достигать 90 мин).

У нейронов же второй группы выполнение каждой следующей серии значительно продлевает время «жизни» следа – после второй серии оно может увеличиться в 2 раза – и, как ни удивительно, увеличивает время достижения максимальной активности следа памяти.

Например, если след после первой серии обучения достигал наиболее высокого уровня актуализации через 10 мин, то после второй или третьей серии – только через 30–40 мин. Кажется вероятным, что такие характеристики пластичности нейронов могут лежать в основе распределенности энграммы по популяции клеток, опосредующих конкретную форму поведения. Воспроизведение следа памяти через разное время после обучения происходит с различных нейронов, отличающихся временными характеристиками достижения максимальной активности, инициированной обучением.

Рис. 6.2. Отсроченное обучение на нейроне ЛПаЗ при сочетании микроаппликаций АХ с электрическим деполяризационным стимулом, вызывающим генерацию ПД:

а – исходный ответ нейрона на микроаппликацию АХ (1), ответ на АХ при повторных микроаппликациях на 10-е и 30-е применение. Частота микроаппликаций 1 раз в 2–3 мин; б – ответ нейрона при повторных предъявлениях БС с частотой 1 раз в 2–3 мин.

Сила стимула 2,5 нА, длительность 100 мс: показан ответ нейрона на 1-е и на 30-е предъявление; в – формирование условного ответа при сочетании АХ с электрическим предъявлением.

Интервал между УС и БС равен 10 мс: 1 – ответ нейрона на первое сочетание УС–БС; 20 – на 20-е предъявление УС–БС; Y1 – ответ нейрона на АХ через 3 мин после 20 сочетаний; У2 У3 У4, У5 У6 Уz – ответ нейрона через 10, 30, 40, 90, 120 и 150 мин после пятой серии сочетаний соответственно. Калибровка: 10 мВ, 1 с

Факты, полученные в опытах на изолированных нейронах, совпадают по существу с данными экспериментов, проведённых на полуинтактном препарате улитки [Максимова, Балабан, 1983].

В частности, для командного идентифицированного нейрона ЛПаЗ в этих опытах получили весьма похожие временные параметры актуализации активной энграммы – около 90 мин после выполнения трёх серий предъявлений ассоциированных стимулов. (В опытах изучали условную пассивно-оборонительную реакцию.

) Так как на поведенческом уровне этот условный ответ обнаруживается непосредственно после обучения, то, следовательно, он осуществляется ансамблем нервных клеток, в котором не участвует командный нейрон ЛПаЗ (его энграмма актуализируется отсроченно).

Это наблюдение заставляет предполагать, что в зависимости от времени, прошедшего после обучения, реализацию следа памяти осуществляют разные по своему составу нейронные ансамбли. Изменение элементов системы обеспечивает функциональную неоднородность энграммы, воспроизводимой через разное время после обучения.

Источник: https://bookap.info/psyhofizio/aleksandrov_osnovy_psihofiziologii_aleksandrov_yui_red/gl39.shtm

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.