Пассивная диффузия

Пассивный транспорт веществ через мембрану: описание, особенности

Пассивная диффузия

Что такое пассивный транспорт? Трансмембранное перемещение различных высокомолекулярных соединений, клеточных компонентов, надмолекулярных частиц, которые не способны проникать сквозь каналы в мембране, осуществляется посредством специальных механизмов, например, с помощью фагоцитоза, пиноцитоза, экзоцитоза, переноса через межклеточное пространство. То есть перемещение веществ сквозь мембрану может происходить при помощи различных механизмов, которые подразделяются по признакам участия в них специфических переносчиков, а также по энергозатратам. Ученые подразделяют транспорт веществ на активный и пассивный.

Основные виды транспорта

Пассивный транспорт представляет собой перенос вещества сквозь биологическую мембрану по градиенту (осмотический, концентрационный, гидродинамический и другие), не требующий расхода энергии.

Активный транспорт представляет собой перенос вещества сквозь биологическую мембрану против градиента. При этом расходуется энергия.

Примерно 30 – 40% энергии, которая образуется в результате метаболических реакции в организме человека, тратится на осуществление активного транспорта веществ.

Если рассматривать функционирование человеческих почек, то в них на активный транспорт тратится около 70 – 80% потребленного кислорода.

он подразумевает перенос различных веществ сквозь биологические мембраны по разнообразным градиентам. Такими градиентами могут быть:

  • градиент электрохимического потенциала;
  • градиент концентрации вещества;
  • градиент электрического поля;
  • градиент осмотического давления и прочие.

Процесс осуществления пассивного транспорта не требует каких-либо энергозатрат. Он может происходить при помощи облегченной и простой диффузии. Как нам известно, диффузия представляет собой хаотическое перемещение молекул вещества в разнообразных средах, которое обусловлено энергией тепловых колебаний вещества.

Если частица вещества является электронейтральной, то направление, в котором будет происходить диффузия, определяется разностью концентрации веществ, содержащихся в средах, которые разделены мембраной. К примеру, между отсеками клетки, внутри клетки и вне ее.

Если частицы вещества, его ионы имеют электрический заряд, то диффузия будет зависеть не только от разности концентраций, но и от величины заряда данного вещества, наличия и знаков заряда с обеих сторон мембраны.

Величина электрохимического градиента определяется алгебраической суммой электрического и концентрационного градиентов на мембране.

Пассивный транспорт мембраны возможен, благодаря наличию градиентов концентрации вещества, осмотического давления, возникающего между разными сторонами мембраны клетки или электрического заряда.

К примеру, средний уровень содержащихся в плазме крови ионов Na+ составляет около 140 мМ/л, а содержание его в эритроцитах примерно в 12 раз больше.

Подобный градиент, выражающийся в разности концентраций, способен создавать движущую силу, обеспечивающую перенос молекул натрия в эритроциты из плазмы крови.

Следует отметить, что скорость подобного перехода весьма низкая из-за того, что для клеточной мембраны характерна низкая проницаемость для ионов данного вещества. Гораздо большей проницаемостью данная мембрана обладает в отношении ионов калия. Энергия клеточного метаболизма не используется для совершения процесса простой диффузии.

Скорость диффузии

Активный и пассивный транспорт веществ через мембрану характеризуется скоростью диффузии. Описать ее можно при помощи уравнения Фика: dm/dt=-kSΔC/x.

В данном случае dm/dt представляет собой количество того вещества, которое диффундирует за одну единицу времени, а k представляет собой коэффициент процесса диффузии, который характеризует проницаемость биомембраны для диффундирующего вещества. S равняется площади, на которой происходит диффузия, а ΔC выражает разность концентрации веществ с разных сторон биологической мембраны, при этом x характеризует расстояние, которое имеется между точками диффузии.

Очевидно, что через мембрану наиболее легко будут перемещаться те вещества, которые диффундируют одновременно по градиентам концентраций и электрических полей. Немаловажным условием для осуществления диффузии вещества сквозь мембрану являются физические свойства самой мембраны, ее проницаемость для каждого конкретного вещества.

В силу того, что бислой мембраны сформирован углеводородными радикалами фосфолипидов, обладающих гидрофобными свойствами, вещества гидрофобной природы с легкостью диффундируют через нее. В частности, это относится к веществам, которые легко растворяются в липидах, например, тиреоидные и стероидные гормоны, а также некоторые вещества наркотического характера.

Минеральные ионы и низкомолекулярные вещества, имеющие гидрофильную природу, диффундируют посредством пассивных ионных каналов мембраны, которые сформированы из каналообразующих белковых молекул, а иногда сквозь дефекты упаковки мембраны фосфолипидных молекул, которые возникают в клеточной мембране в результате тепловой флуктуации.

Пассивный транспорт через мембрану – процесс очень интересный.

Если условия нормальные, то значительные количества вещества могут проникать сквозь бислой мембраны только в том случае, если они неполярные и имеют небольшой размер.

В противном случае перенос происходит посредством белков-переносчиков. Подобные процессы с участием белка-переносчика называются не диффузией, а транспортом вещества сквозь мембрану.

Облегченная диффузия

Облегченная диффузия, подобно простой диффузии, происходит по градиенту концентрации вещества. Основное отличие состоит в том, что в процессе переноса вещества принимает участие специальная молекула белка, называемая переносчиком.

Облегченная диффузия является видом пассивного переноса молекул вещества сквозь биомембраны, осуществляемым по градиенту концентрации при помощи переносчика.

Состояния белка-переносчика

Белок-переносчик может находится в двух конформационных состояниях. К примеру, в состоянии А данный белок может обладать сродством с веществом, которое он переносит, его участки для связывания с веществом развернуты внутрь, за счет чего формируется пора, открытая к одной стороне мембраны.

После того, как белок связался с переносимым веществом, изменяется его конформация и происходит его переход в состояние Б. При таком превращении у переносчика теряется сродство с веществом.

Из связи с переносчиком оно высвобождается и перемещается в пору уже по другую сторону мембраны. После того, как вещество перенесено, белок-переносчик снова изменяет свою конформацию, возвращаясь в состояние А.

Подобный транспорт вещества сквозь мембрану называется унипортом.

Низкомолекулярные вещества вроде глюкозы могут транспортироваться сквозь мембрану посредством облегченной диффузии. Такой транспорт может происходить из крови в мозг, в клетки из интерстициальных пространств. Скорость переноса вещества при таком виде диффузии способна достигать до 108 частиц через канал за одну секунду.

Как мы уже знаем, скорость активного и пассивного транспорта веществ при простой диффузии пропорциональна разности концентраций вещества с двух сторон мембраны. В случае же облегченной диффузии эта скорость увеличивается пропорционально увеличивающей разности концентрации вещества до определенного максимального значения.

Выше этого значения скорость не увеличивается, даже несмотря на то что разность концентраций с разных сторон мембраны продолжает увеличиваться.

Достижение такой максимальной точки скорости в процессе осуществления облегченной диффузии можно объяснить тем, что максимальная скорость предполагает вовлечение в процесс переноса всех имеющихся белков-переносчиков.

Какое понятие еще включают в себя активный и пассивный транспорт через мембраны?

Обменная диффузия

Подобный вид транспорта молекул вещества сквозь клеточную мембрану характеризуется тем, что в обмене участвуют молекулы одного и того же вещества, которые находятся с разных сторон биологической мембраны. Стоит отметить, что при таком транспорте веществ концентрация молекул с обеих сторон мембраны абсолютно не изменяется.

Разновидность обменной диффузии

Одной из разновидностей обменной диффузии является обмен, при котором молекула одного вещества меняется на две и более молекул иного вещества.

К примеру, один из путей, по которому происходит удаление положительных ионов кальция из гладкомышечных клеток бронхов и сосудов из сократительных миоцитов сердца – это обмен их на ионы натрия, расположенные вне клетки.

Один ион натрия в этом случае обменивается на три иона кальция. Таким образом, происходит движение натрия и кальция сквозь мембрану, которое носит взаимообусловленный характер. Подобный вид пассивного транспорта сквозь клеточную мембрану называется антипортом.

Именно таким образом клетка способна освободиться от ионов кальция, которые имеются в избытке. Этот процесс является необходимым для того, чтобы гладкие миоциты и кардиомиоциты расслаблялись.

В данной статье был рассмотрен активный и пассивный транспорт веществ через мембрану.

Источник: https://FB.ru/article/331981/passivnyiy-transport-veschestv-cherez-membranu-opisanie-osobennosti

Пассивная диффузия

Пассивная диффузия

Пассивнаядиффузия определяется только разностьюконцентраций молекул вне и внутриклетки. Процесс не стереоспецифичен, ипоэтому не наблюдается конкурентныхотношений между структурными аналогами.Подобный процесс, по – видимому,обеспечивает проникновение в клеткумолекул воды.

В наиболее общем случаеперемещение воды через мембрану изодной части системы в другую вызываетсядвумя основными причинами: 1) повышениемгидростатического давления в одной изчастей системы и 2) увеличением в другойеё части концентрации растворённоговещества, для которого мембрана менеепроницаема, чем для воды Существенноезначение пассивная диффузия приобретаетпри нарушениях жизнедеятельностиклетки.

Облегчённая диффузия

Приоблегчённой стереоспецифичной диффузиинаблюдаются конкурентные взаимодействиямежду структурными аналогами. Скоростьтранспорта при повышении концентрациисубстрата возрастает только доопределённого предела, т.е. имеет местонасыщение системы транспорта.

Облегчённаядиффузия связана с работой специфическихпереносчиков, находящихся в мембране.Обычно происходит симпорт субстрата спротоном и белком переносчиком(транспортёр).

Процесс облегчённойдиффузии может быть не сопряжён сэнергетическими реакциями, но у глодающихклеток этот транспорт обычно нарушается.

Активный транспорт

Активный транспорттоже связан с работой специфическогобелка – переносчика, но в этом случаефункционирует ещё специальная система,обеспечивающая транспорт энергией. Онможет идти против градиента концентрации.

Энергетическое обеспечение активноготранспорта обычно объясняют, исходя изхемиосмотической теории Митчелла. Придыхании в расположенной в мембранедыхательной цепи происходит выброспротонов.

Их перенос через мембранусоздаёт протондвижущую силу Δр,определяемую мембранным потенциаломΔψ (отрицательный внутри клетки) иградиентом протонов ΔрН (внутри щелочной)

Δр = Δψ – ZpH,

Где Z–фактор перевода рН в мв.

У E.coli, стрептококкови ряда других бактерий Δψ в нормесоставляет 50 – 250 мВ.

Протондвижущаясила создаётся также в результатефотосинтетического транспорта электронов,гидролиза АТФ.

Последний особенно важендля бактерий, у которых отсутствуютцепи цитохромов, например дляStreptococcusfaecalis. Мембранныебелки выступают в роли симпантёров,образуя и перенося комплекс субстрат– протон – симпантёр.

Возможен такжеунипорт – перенос только одного субстрата(без протона) и антипорт – перенос разныхсубстратов в противоположных направлениях.

Активный транспортможет быть обусловлен также искусственносозданным мембранным потенциалом.

Электрохимический градиент возникаетза счёт перехода через мембранупроникающего в клетку аниона, напримерSIN-, или за счётвыхода из клетки иона К+вприсутствии ионофора валиномицина,образующего в мембране поры, черезкоторые калий свободно диффундирует.

Обычно содержание калия в клетке выше,чем в среде, его выход создаётпротондвижующую силу и облегчаеттранспорт в клетку сахаров и аминокислот.На такого рода транспорт не влияютингибиторы АТФазы или дыхания.

Снижение значения рНсреды также может способствоватьтранспорту, в частности сахаров иаминокислот, за счёт трансмембранногоградиента рН.

Взависимости от особенностей субстратасоставляющие протондвижущей силы могутиметь различное значение для еготранспорта. Так, при физиологическихзначениях рН лизин несёт положительныйзаряд, глутаминовая кислота отрицательныйзаряд, изолейцин нейтрален.

В опытах соStreptococcusfaecalisбыло установлено, что изолейцинпереносится как симпонтёр, за счётпротондвижущей силы (Δψ –Z*pH).Транспорт лизина осуществляетсяпереносчиком, функционирующим какунипортёр, и определяется мембраннымпотенциалом Δψ, глутамат переноситсясимпортом, т.е.

одновременно с протоном,и при этом не несёт заряда. Таким образом,его транспорт определяется толькоградиентом рН (-Z*ΔpH).

В процессежизнедеятельности клетки происходитпостоянный вынос протонов из клетки всреду, т.е. их концентрация в клеткенизка. Поэтому комплекс симпортёр –протон – субстрат распадается, ипоследний высвобождается в цитоплазму.

У голодающих клеток выноса протонов непроисходит, и их концентрация в клеткевозрастает. В конце концов, можетсоздаться обратный градиент протонови начаться вынос субстратов из клетки.

Поэтому у глодающих клеток нарушаетсяне только процесс активного транспорта,но и облегчённой диффузии.

Длятранспорта в клеткуE.coliсахаровиспользуются различные системытранспорта. Транспорт лактозы определяетсябелком М цитоплазматической мембраны,являющимся продуктом генаlacYлактозного оперона,перенос лактозы осуществляется каксимпорт сахара с протоном.

Транспортβ- метилгалактозидов происходит сучастием специфического периплазматическогобелка и белков цитоплазматическоймембраны. В транспорте мальтозы участвуютспециализированный белок порин внешнеймембраныLamB,периплазматический и белкицитоплазматической мембраны.

Двепоследние системы используют энергиюАТФ, переноса протона в процессетранспорта субстрата здесь не происходит.

Поглощение аминокислотE. coliосуществляется путём активноготранспорта. Системы транспорта аминокислотвесьма специфичны, хотя иногда однасистема может переносить ряд структурноблизких аминокислот, а одна и та жеаминокислота может переноситьсянесколькими системами.

Транспортныесистемы ряда аминокислот включаютпериплазматические связывающие белки,они могут быть конститутивными илииндуцибельными. УE.coli, например,имеется индуцибельная система транспортатриптофана. Кроме систем переносааминокислот уE.

coliимеютсяразличные транспортные системы длядипептидов (LL– конфигурации)и олигопептидов.

Транспортные системыаминокислот не связанные с периплазматическимибелками – переносчиками и, следовательно,устойчивые к осмотическому шоку, напримертранспорт пролина, серина, фенилаланина,глицина и цистеина, в равной мере могутбыть обеспечены энергией за счёт дыханияили гидролиза АТФ.

Эти системы нечувствительны к арсенату, резко снижающемупул АТФ в клетке, но не затрагивающемусистему создания мембранного потенциалав процессе дыхания. Эти системы, однако,чувствительны к действию ингибиторов– разобщителей электронного транспорта.В анаэробных условиях эти системызависят от активности АТФазы.

Такимобразом, для них основное значение имеетпротондвижущая сила, которая создаётсяза счёт дыхания или гидролиза АТФ.

Системы, включающиеработу периплазматических белков –переносчиков, и чувствительные космотическому шоку у E.

coliсистемытранспорта глутамина, аргинина, ДАП(диаминопимелиновая аминокислота),лейцина, изолейцина нуждаютсянепосредственно в АТФ.

В аэробныхусловиях они могут транспортироватьсяза счёт гликолитически продуцируемогоАТФ в отсутствии АТФазной активности.Эти системы чувствительны к арсенату,но относительно устойчивы к разобщителям.

В процессе работытранспортных систем, устойчивых космотическому шоку, происходитодновременное поступление протонов вклетку, но при работе систем, имеющихпериплазматические белки, не происходитпоглощения клеткой протонов.

Перенос радикаловиграет важную роль в транспорте рядасоединений у многих бактерий, ноотсутствует у эукариот.

Подобные системыизучены у представителей Enterobacteriaceae,Pseudomonadaceae,Staphylococcusaureus,Baccilussubtililis,Salmonellatyphimurium,Aerobacteraerogenes,Lactobaccilusplantarum,Streptococcuslactis,Rhodospirillumrubumив некоторых видахMycoplasma.

Функция данной системысостоит в фосфорилировании сахаров впроцессе их переноса из среды в клетку.У грамотрицательных бактерий сэтимспособом фосфорилируется D– глюкоза,D– фруктоза,D– манноза, маннит, сорбит,D– глюкозамин,N– ацетил –D– глюкозамин,2 – дезокси –D– глюкоза и β – глюкозиды.

У грамположительныхбактерий сюда относятся, по – видимому,такжеD– галактоза,различные пентозы, лактоза, сахароза,треголоза, мелибиоза, мальтоза и глицерин.Фосфорилирование моносахаридовпроисходит обычно по последнемууглеродному атому (С – 5 или С – 6), однакофруктоза, как и лактоза, фосфорилируетсяпо С – 1.

Механизм фосфорилирования,общий для всех бактерий, можно представитьв виде следующей схемы:

Mg2+|

Фосфоенолпируват +Фермент I ↔ Р –фермент І + Пируват

Р – ферментI + НРr↔ Р – НРr +

Фермент Фермент ІІ, фактор ІІІ,Mg2+

PHPr+ Сахар ↔↔↔↔↔↔↔↔↔↔↔↔↔↔↔↔↔↔Р–сахар +HPr

УбактерийStaphylococcusaureusтретьяреакция в случае лактозы протекает вдва этапа:

Фермент IIA

3P – HPr +ФакторІІІ↔↔↔↔↔ Р3факторІІІлактоза+ 3HPr

Фермент ІІІлактоза

P3факторІІІлактоза+ 3 лактоза↔↔↔↔3Рлактоза+ факторІІІлактоза

Такимобразом, для переноса одной молекулысахара требуется одна молекулавысокоэнергетическогофосфата. Система содержит белковыекомпоненты, из которых HPr(термостабильный белок с мол. массойоколо 9000), ферментІ(мол.масса ≈ 80 000) и факторIII(мол.

масса ≈ 35 000) растворены в цитоплазме,в то время как ферментІІ(мол. масса ≈ 40 000) связан с мембраной.Известно, что для функционированияфосфотрансферазной системыE.

coliтребуютсяопределённые липиды (фосфатидилгилцерин).

Первичная структура белка HPrвсех грамотрицательных бактерий, по –видимому, одинакова, и фосфорилированиеидёт по остатку гистидина.

ФерментIIА специфичен дляглюкозы, фруктозы или маннозы, т.е.имеются три его разновидности. ФерментІІВ неспецифичен.Специфическую функцию иногда можетвыполнять цитоплазматический белокизвестный как факторІІІ,тогда в системе участвует только одинмембранный белокІІВ.Наблюдаются и другие модификации этойсистемы у разных бактерий.

Мутантыпо белку ІІВ плейотропны,т.е. сразу теряют способность поглощатьряд сахаров, а мутанты по белкамІІА недостаточны лишь в отношении транспортасахара, специфичного для данногомутантного белка.

Существуютпо крайней мере, еще три ферментныесистемы транспорта неэлектролитов.

  1. Наиболее детально исследована γ – глутамилтранспептидаза из клеток коркового вещества почки. Одним из субстратов этой системы является внутриклеточный глутатион, другим – внеклеточные аминокислоты (все природные аминокислоты за исключением пролина), из которых образуются γ – глутамиламинокислота и цистеинглицин.

    Производные γ – глутамила гидролизуются с высвобождением внутрь клетки исходной аминокислоты и 5 – оксипролина, используемого далее для для ресинтеза глутатиона. Система работает весьма неэффективно, и требует ресинтеза одной молекулы глутатиона, а значит, и для переноса одной молекулы аминокислоты, трёх молекул АТФ.

  2. В клетках E. coliтранспорт аденила сопровождается фосфорилированием адениловой кислоты. Кроме аденила, таким образом, переносятся все нуклеозиды и основания.

  3. У E. coliтранспорт жирных кислот с С8по С16также связан с модификацией.

  4. Сахороза проникает через мембрану щеточной каёмки кишечного эпителия только после расщепления на составляющие моносахариды. Эта система выделена, очищена и встроена в искусственные фосфолипидные мембраны. Но вопрос об усвоении других дисахаридов остаётся открытым, так как в кишечнике присутствуют и другие дисахариды.

Источник: https://StudFiles.net/preview/6048130/page:2/

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.