Химизм и механизм мышечного сокращения

Механизм мышечного сокращения

Химизм и механизм мышечного сокращения

Источник: «Спортивная диагностика»
профессор В.П. Губа, 2016 год

Если мышцу стимулировать коротким электрическим импульсом, спустя небольшой латентный период происходит ее сокращение. Такое сокращение называется «одиночное сокращение мышцы». Одиночное мышечное сокращение длится около 10-50 мс, причем оно достигает максимальной силы через 5-30 мс.

Каждое отдельное мышечное волокно подчиняется закону «все или ничего», т. е.

при силе раздражения выше порогового уровня происходит полное сокращение с максимальной для данного волокна силой, а ступенчатое повышение силы сокращения по мере увеличения силы раздражения невозможно.

Поскольку смешанная мышца состоит из множества волокон с различным уровнем чувствительности к возбуждению, сокращение всей мышцы может быть ступенчатым в зависимости от силы раздражения, при этом при сильных раздражениях происходит активация глубжележащих мышечных волокон.

Механизм скольжения филаментов

рис. 1. Схема образования поперечных связей — молекулярной основы сокращения саркомера

Укорочение мышцы происходит за счет укорочения образующих ее саркомеров, которые, в свою очередь, укорачиваются за счет скольжения относительно друг друга актиновых и миозиновых филаментов (а не укорочения самих белков).

Теория скольжения филаментов была предложена учеными Huxley и Hanson (Huxley, 1974; рис. 1). (В 1954 г. две группы исследователей — X. Хаксли с Дж. Хэнсон и А. Хаксли с Р. Нидергерке — сформулировали теорию, объясняющую мышечное сокращение скольжением нитей.

Независимо друг от друга они обнаружили, что длина диска А оставалась постоянной в расслабленном и укороченном саркомере.

Это позволило предположить, что есть два набора нитей — актиновые и миозиновые, причем одни входят в промежутки между другими, и при изменении длины саркомера эти нити каким-то образом скользят друг по другу. Сейчас эта гипотеза принята почти всеми.)

Актин и миозин — два сократительных белка, которые способны вступать в химическое взаимодействие, приводящее к изменению их взаимного расположения в мышечной клетке. При этом цепочка миозина прикрепляется к актиновой нити с помощью целого ряда особых «головок», каждая из которых сидит на длинной пружинистой «шее».

Когда происходит сцепление между миозиновой головкой и актиновой нитью, конформация комплекса этих двух белков изменяется, миозиновые цепочки продвигаются между актиновыми нитями и мышца в целом укорачивается (сокращается).

Однако, чтобы химическая связь между головкой миозина и активной нитью образовалась, необходимо подготовить этот процесс, поскольку в спокойном (расслабленном) состоянии мышцы активные зоны белка актина заняты другим белком — тропохмиозином, который не позволяет актину вступить во взаимодействие с миозином.

Именно для того, чтобы убрать тропомиозиновый «чехол» с актиновой нити, требуется быстрое выливание ионов кальция из цистерн саркоплазматического ретикулума, что происходит в результате прохождения через мембрану мышечной клетки потенциала действия.

Кальций изменяет конформацию молекулы тропомиозина, в результате чего активные зоны молекулы актина открываются для присоединения головок миозина. Само это присоединение осуществляется с помощью так называемых водородных мостиков, которые очень прочно связывают две белковые молекулы — актин и миозин — и способны в таком связанном виде находиться очень долго.

Для отсоединения миозиновой головки от актина необходимо затратить энергию аденозинтрифосфа-та (АТФ), при этом миозин выступает в роли АТФазы (фермента, расщепляющего АТФ).

Расщепление АТФ на аденозиндифосфат (АДФ) и неорганический фосфат (Ф) высвобождает энергию, разрушает связь между актином и миозином и возвращает головку миозина в исходное положение.

В дальнейшем между актином и миозином могут снова образовываться поперечные связи.

При отсутствии АТФ актин-миозиновые связи не разрушаются. Это и является причиной трупного окоченения (rigor mortis) после смерти, т. к. останавливается выработка АТФ в организме — АТФ предотвращает мышечную ригидность.

Даже при мышечных сокращениях без видимого укорочения (изометрические сокращения, см. выше) активируется цикл формирования поперечных связей, мышца потребляет АТФ и выделяет тепло. Головка миозина многократно присоединяется на одно и то же место связывания актина, и вся система миофиламентов остается неподвижной.

Внимание: Сократительные элементы мышц актин и миозин сами по себе не способны к укорочению. Мышечное укорочение является следствием взаимного скольжения миофиламентов относительно друг друга (механизм скольжения филаментов).

Как же образование поперечных связей (водородных мостиков) переходит в движение? Одиночный саркомер за один цикл укорачивается приблизительно на 5-10 нм, т.е. примерно на 1 % своей общей длины. За счет быстрого повторения цикла поперечных связей возможно укорочение на 0,4 мкм, или 20% своей длины.

Поскольку каждая миофибрилла состоит из множества саркомеров и во всех них одновременно (но не синхронно) образуются поперечные связи, суммарно их работа приводит к видимому укорочению всей мышцы.

Передача силы этого укорочения происходит через Z-линии миофибрилл, а также концы сухожилий, прикрепленных к костям, в результате чего и возникает движение в суставах, через которые мышцы реализуют перемещение в пространстве частей тела или продвижение всего тела.

рис. 2. Зависимость силы сокращений от длины саркомера

Наибольшую силу сокращений мышечные волокна развивают при длине 2-2,2 мкм. При сильном растяжении или укорочении саркомеров сила сокращений снижается (рис. 2).

Эту зависимость можно объяснить механизмом скольжения филаментов: при указанной длине саркомеров наложение миозиновых и актиновых волокон оптимально; при большем укорочении миофиламенты перекрываются слишком сильно, а при растяжении наложение миофиламентов недостаточно для развития достаточной силы сокращений.

Скорость укорочения мышечных волокон

рис.3. Зависимость скорости укорочения от нагрузки

Скорость укорочения мышцы зависит от нагрузки на эту мышцу (закон Хилла, рис. 3). Она максимальна без нагрузки, а при максимальной нагрузке практически равна нулю, что соответствует изометрическому сокращению, при котором мышца развивает силу, не изменяя своей длины.

Влияние растяжения на силу сокращений: кривая растяжения в покое

рис. 4. Влияние предварительного растяжения на силу сокращения мышцы. Предварительное растяжение повышает напряжение мышцы.

Результирующая кривая, описывающая взаимоотношения длины мышцы и силы ее сокращения при воздействии активного и пассивного растяжения, демонстрирует более высокое изометрическое напряжение, чем в покое

Важным фактором, влияющим на силу сокращений, является величина растяжения мышцы. Тяга за конец мышцы и натяжение мышечных волокон называются пассивным растяжением. Мышца обладает эластическими свойствами, однако в отличие от стальной пружины зависимость напряжения от растяжения не линейна, а образует дугообразную кривую. С увеличением растяжения повышается и напряжение мышцы, но до определенного максимума. Кривая, описывающая эти взаимоотношения, называется кривой растяжения в покое.

Данный физиологический механизм объясняется эластическими элементами мышцы — эластичностью сарколеммы и соединительной ткани, располагающимися параллельно сократительным мышечным волокнам.

Также при растяжении изменяется и наложение друг на друга миофиламентов, однако это не оказывает влияния на кривую растяжения, т. к. в покое не образуются поперечные связи между актином и миозином. Предварительное растяжение (пассивное растяжение) суммируется с силой изометрических сокращений (активная сила сокращений).

Источник: http://sportguardian.ru/article/6593/mehanizm_mishechnogo_sokrascheniya

Химизм мышечного сокращения

Химизм и механизм мышечного сокращения

Непосредственным прямым источником свободной химической энергии для сокращения мышц является АТФ, которая подвергается гидролитическому расщеплению до АДФ и неорганического фосфата во время сокращения мышцы.

Ресинтез АТФ происходит в результате расщепления креатинфосфата на креатин и фосфорную кислоту. Креатинфосфата в мышцах содержится больше, чем АТФ (около 30 ммоль/л).

При интенсивной мышечной работе запасы креатинфосфата так же быстро истощаются, и в этих условиях ресинтез АТФ может осуществляться только за счет реакции гликолиза и тканевого дыхания.

При интенсивной мышечной нагрузке большой расход АТФ не покрывается доставкой обычных субстратов и кислорода кровью. В этих условиях энергетическим субстратом становится резервный полисахарид мышц – гликоген.

В аэробных условиях часть молочной кислоты окисляется в цикле Кребса до СО2 и Н2О при одновременном образовании АТФ. Большая же часть молочной кислоты в процессе гликогенеза снова превращается в гликоген.

Когда органы дыхания и кровообращения не могут полностью обеспечить мышцы необходимым количеством кислорода, возникает кислородная задолженность.

Теплообразование при мышечной работе

При мышечном сокращении выделяется энергия. 30% – механическая и 70% – тепловая (из них 40% образуется при сокращении мышц, а 60% – при расслаблении).

Основными показателями, характеризующими деятельность мышц, являются их сила и работоспособность.

Сила мышц. Сила – мера механического воздействия на мышцу со стороны других тел, которая выражается в ньютонах или кг-силах. При изотоническом сокращении в эксперименте сила определяется массой максимального груза, который мышца может поднять (динамическая сила), при изометрическом – максимальным напряжением, которое она может развить (статическая сила).

Изометрически сокращающаяся мышца развивает максимально возможное для нее напряжение в результате активации всех мышечных волокон. Такое напряжение мышцы называют максимальной силой.

Максимальная сила мышцы зависит от числа мышечных волокон, составляющих мышцу, и их толщины. Они формируют анатомический поперечник мышцы, который определяется как площадь поперечного разреза мышцы, проведенного перпендикулярно ее длине.

Отношение максимальной силы мышцы к ее анатомическому поперечнику называется относительной силой мышцы, измеряемой в кг/см2.

Сравнительным показателем силы разных мышц является абсолютная мышечная сила – отношение максимальной силы мышцы к ее физиологическому поперечнику, т.е. максимальный груз, который поднимает мышца, деленный на суммарную площадь всех мышечных волокон.

Page 3

При изометрическом и изотоническом сокращении мышца совершает работу.

Оценивая деятельность мышц, обычно учитывают только производимую ими внешнюю работу.

Работа мышцы, при которой происходит перемещение груза и костей в суставах называется динамической.

Работа (W) может быть определена как произведение массы груза (Р) на высоту подъема (h)

W= Ph Дж (кг/м, г/см)

Установлено, что величина работы зависит от величины нагрузки. Зависимость работы от величины нагрузки выражается законом средних нагрузок: наибольшая работа производится мышцей при умеренных (средних) нагрузках.

Максимальная работа мышцами выполняется и при среднем ритме сокращения (закон средних скоростей).

Утомление мышц. Утомление – временное снижение или потеря работоспособности отдельной клетки, ткани, органа или организма в целом, наступающее после нагрузок (деятельности). Утомление мышц происходит при их длительном сокращении (работе) и имеет определенное биологическое значение, сигнализируя об истощении (частичном) энергетических ресурсов.

При утомлении понижаются функциональные свойства мышцы: возбудимость, лабильность и сократимость.

Page 4

В организме домашних животных гладкие мышцы находятся во внутренних органах, в стенке сосудов и коже.

Гладкие мышцы в отличие от поперечно-полосатых не имеют выраженной поперечной исчерченности, сокращаются относительно медленно, отвечают сокращением на растяжение и могут длительное время находиться в сокращенном состоянии без утомления. Они состоят из удлиненных клеток веретеновидной формы.

Возбудимость гладких мышц. Гладкие мышцы менее возбудимы, чем скелетные: порог возбудимости выше, а хроноксия больше. Мембранный потенциал гладких мышц у различных животных составляет от 40 до 70 мВ.

Сокращения гладких мышц имеют существенные различия по сравнению со скелетными мышцами:

  • 1. Скрытый (латентный) период одиночного сокращения гладкой мышцы значительно больше, чем скелетной (например, в кишечной мускулатуре кролика он достигает 0,25 – 1 с).
  • 2. Одиночное сокращение гладкой мышцы значительно продолжительнее, чем скелетной. Так, гладкие мышцы желудка лягушки сокращаются в течение 60 – 80, кролика – 10-20 с.
  • 3. Особенно медленно происходит расслабление после сокращения.
  • 4. Благодаря продолжительному одиночному сокращению гладкая мышца может быть приведена в состояние длительного стойкого сокращения, напоминающего тетаническое сокращение скелетных мышц относительно редкими раздражениями; в этом случае интервал между отдельными раздражениями составляет от одной до десятков секунд.
  • 5. Энергетические расходы при таком стойком сокращении гладкой мышцы очень малы, что отличает это сокращение от тетануса скелетных мышц, поэтому гладкие мышцы потребляют относительно небольшое количество кислорода.
  • 6. Медленное сокращение гладких мышц сочетается с большой силой. Например, мускулатура желудка птиц способен поднимать массу, равную 1 кг на 1 см2 своего поперечного сечения.
  • 7. Одно из физиологически важных свойств гладких мышц – реакция на физиологически адекватный раздражитель растяжение. Любое растяжение гладких мышц вызывает их сокращение. Свойство гладких мышц реагировать на растяжение сокращением играет важную роль для осуществления физиологической функции многих гладкомышечных органов (например, кишечника, мочеточников, матки).

Тонус гладких мышц. Способность гладкой мышцы длительное время находиться в напряжении в покое под влиянием редких импульсов раздражения обозначают тонусом. Длительные тонические сокращения гладких мышц особенно отчетливо выражены в сфинктерах полых органов, стенках кровеносных сосудов.

Пластичность и эластичность гладких мышц. Пластичность в гладких мышцах хорошо выражено, что имеет большое значение для нормальной деятельности гладких мышц стенок полых органов: желудка, кишечника, мочевого пузыря.

Например, благодаря пластичности гладкой мускулатуры стенок мочевого пузыря давление внутри его относительно мало изменяется при разной степени его наполнения.

Эластичность в гладких мышцах выражена слабее, чем в скелетных, но гладкие мышцы способны очень сильно растягиваться.

Page 5

Различают мякотные, или миелинизированные, и безмякотные нервные волокна. Диаметр мякотных нервных волокон колеблется от 1 до 25 мкм, безмякотных – от 0,5 до 2 мкм.

Каждое мякотное волокно содержит осевой цилиндр и две оболочки: миелиновую и шванновскую. Миелиновая оболочка не сплошная, а прерывается. В этом участке образуются перехваты Ранвье.

Мякотные и безмякотные волокна идут пучками. Несколько пучков составляют нерв. Большинство нервов содержат афферентные и эфферентные волокна (смешанные нервы).

Различные структурные элементы нервного волокна выполняют разную физиологическую роль. В процессах возникновения и проведения нервного импульса основную роль играет плазматическая мембрана осевого цилиндра.

Миелиновая оболочка выполняет трофическую функцию и функцию электрического изолятора. Благодаря миелиновой оболочке возбуждение (круговые токи) в нервном мякотном волокне возникает только в перехватах Ранвье.

Как всякая возбуждаемая ткань нервное волокно обладает рядом свойств: возбудимостью, лабильностью и проводимостью (изолированным и двухсторонним проведением импульсов) и другими свойствами.

Возбудимость. Разные нервные волокна обладают различной возбудимостью. Мякотные нервные волокна обладают более высокой возбудимостью, по сравнению с безмякотными.

Лабильность. Мякотные нервные волокна обладают более высокой лабильностью по сравнению с другими нервными образованиями. В чувствительных нервных волокнах частота разряда может достигать 1000 и более импульсов в 1 сек. Очень низкая лабильность у безмякотных волокон.

Изолированное проведение возбуждения. Несмотря на то, что нерв состоит из многих пучков нервных волокон, возбуждение по каждому волокну распространяется изолированно, не переходя на соседнее. Это обеспечивается наличием миелиновой оболочки, которая (как указано выше) обладает хорошими изолирующими свойствами, как и любая другая оболочка.

В безмякотном волокне возбуждение распространяется медленно, потенциалы действия небольшие, хотя оболочка волокна тонкая, импульсы все равно передаются изолированно.

Физиологическая и анатомическая непрерывность является обязательным условиям для проведения импульсов по нервному волокну. Возбуждение может проводиться только по целому, неповрежденному нервному волокну. При повреждении оболочки нарушается изолированное проведение. При перерезке нерва, его сдавливании, сильном растягивании или отравлении (мышьяк, новокаин) импульсы не распространяются.

Двустороннее проведение возбуждения. Возбуждение по нервному волокну может распространяться в обе стороны. В пределах каждого нейрона импульсы возбуждения распространяются по нервному волокну в обе стороны с одинаковой скоростью от раздражаемого участка.

Источник: https://vuzlit.ru/882081/himizm_myshechnogo_sokrascheniya

Химизм и энергетика мышечного сокращения

Химизм и механизм мышечного сокращения

Химизм и энергетика мышечного сокращения.

Сокращение и напряжение мышцы осуществляется за счет энергии, освобождающейся при химических превращениях, которые происходят при поступлении в

мышцу нервного импульса или нанесении на нее непосредственного раздражения. Химические превращения в мышце протекают как при наличии кислорода (в аэробных условиях), так и при его отсутствии (в анаэробных условиях).

Расщепление и ресинтез аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Первичным источником энергии для сокращения мышцы служит расщепление АТФ (она находится в клеточной мембране, ретикулюме и миозиновых нитях) на аденозиндифосфорную кислоту (АДФ) и фосфорные кислоты. При этом из каждой грамм-молекулы АТФ освобождается 10 000 кал:

АТФ = АДФ + НзР04 + 10 000 кал.

АДФ в ходе дальнейших превращений дефосфолирируется до аде-ниловой кислоты. Распад АТФ стимулирует белковый фермент актомиозин (аденозинтрифосфотаза).

В покое он не активен, активизируется при возбуждении мышечного волокна. В свою очередь АТФ воздействует на нити миозина, увеличивая их растяжимость.

Активность актомиозина увеличивается под воздействием ионов Са, которые в состоянии покоя располагаются в саркоплазматическом ретикулюме.

Запасы АТФ в мышце незначительны и, чтобы поддерживать их деятельность, необходим непрерывный ресинтез АТФ. Он происходит за счет энергии, получаемой при распаде креатинфосфата (КрФ) на креатин (Кр) и фосфорную кислоту (анаэробная фаза). С помощью ферментов фосфатная группа от КрФ быстро переносится на АДФ (в течение тысячных долей секунды). При этом на каждый моль КрФ освобождается 46 кДж:

Таким образом, конечный процесс, обеспечивающий все энергетические расходы мышцы, — процесс окисления.

Между тем длительная деятельность мышцы возможна лишь При достаточном поступлении к ней кислорода, так как содержание веществ, способных отдавать энергию, в анаэробных условиях постепенно падает.

Кроме того, при этом накапливается молочная кислота, сдвиг реакции в кислую сторону нарушает ферментативные реакции и может привести к угнетению и дезорганизации обмена веществ и снижению работоспособности мышц.

Подобные условия возникают в организме человека при работе максимальной, субмаксимальной и большой интенсивности (мощности), например при беге на короткие и средние дистанции. Из-за развившейся гипоксии (нехватки кислорода) не полностью восстанавливается АТФ, возникает так называемый кислородный долг и накапливается молочная кислота.

Поделитесь с Вашими друзьями:

ББК75

В оформлении переплета использован фрагмент картины П. Пикассо «Девочка на шаре» (1904)

© «Гардарики»,1999

ISBN 5-8297-0010-7 © Коллектив авторов, 1999

В требованиях государственного образовательного стандарта высшего профессионального образования, предъявляемых к знаниям и умениям по циклу общих гуманитарных и социально-экономических дисциплин, указано, что в области физической культуры будущий бакалавр должен:

• понимать роль физической культуры в развитии человека и подготовке специалиста;

• знать основы физической культуры и здорового образа жизни;

• владеть системой практических умений и навыков, обеспечивающих сохранение и укрепление здоровья, развитие и совершенствование психофизических способностей и качеств, самоопределение в физической культуре;

• приобрести опыт использования физкультурно-спортивной деятельности для достижения жизненных и профессиональных целей.

В соответствии с требованиями государственного образовательного стандарта утверждена примерная учебная программа для высших учебных заведений по физической культуре.

Теоретический раздел этой программы предусматривает освоение системы научно-практических и специальных знаний, необходимых для понимания природных и социальных процессов функционирования физической культуры, умение их адаптивно, творчески использовать в личностном и профессиональном развитии, самосовершенствовании, организации здорового стиля жизни.

Учебник включает 11 глав соответственно предусмотренным программой обязательным темам лекционных занятий. В конце каждой главы даны контрольные вопросы.

Отдельные главы настоящего учебника полностью отражают тематику теоретического раздела программы и распределены соответственно по годам обучения.

Вопросы социального, биологического, физиологического и психологического характера требуют некоторого смыслового повторения отдельных положений теоретического раздела при изложении конкретных вопросов физической культуры и спорта.

Авторы и редакторы сознательно допускают такие повторения, чтобы акцентировать внимание студентов на наиболее важных положениях теории физической культуры и спорта.

В связи с тем что лекционный курс осваивается в течение нескольких семестров, эти смысловые повторения в тексте сделаны и для того, чтобы не отсылать студентов к ранее прослушанным темам. В оглавлении подробно представлена рубрикация каждой главы, что позволяет оперативно найти в учебнике интересующую тему, ее разделы и подразделы.

Перед авторским коллективом стояла задача: с одной стороны, не усложнять текст, адресованный студентам нефизкультурных вузов, с другой — не впасть в упрощенчество.

Полностью решить эту проблему не удалось: например, студентам медико-биологических или педагогических факультетов некоторые разделы покажутся облегченными, а студентам инженерных вузов излишне сложными.

Задача лекторов — сгладить этот недостаток, оптимизируя содержание в зависимости от конкретной аудитории.

Обращаем внимание читателей-студентов на понятийный аппарат учебника — физкультурно-спортивные термины. Они широко используются в системе современных знаний о человеке.

Знание терминов по теории и методике физической культуры и спорта, по смежным научным и учебным дисциплинам (педагогике, психологии, гигиене, биологии, биохимии, спортивной медицине и др.) необходимо ныне каждому образованному человеку.

Кроме того, правильное их употребление упрощает процесс обучения и спортивной тренировки на всех уровнях, так как облегчает двустороннюю связь преподаватель—студент, тренер—спортсмен. Основные понятия и определения представлены в заключительной части учебника.

Авторы настоящего учебника выражают благодарность ведущим ученым в области физического воспитания, спортивной тренировки, физиологии и медицины, чьи работы активно использовались при создании учебника. Это труды В.М. Выдрина, Л.З. Когана, А.В.

Коробкова, В.Д. Мазниченко, Л.П. Матвеева, М.Е. Маршака, Л.Н. Нифонтовой, Н.Г. Озолина, В.М. Платонова, В.А. Соколова, Г.Е. Туманяна.

Выражаем благодарность всему авторскому коллективу учебника «Физическое воспитание», изданному «Высшей школой» в 1983 г.

Поделитесь с Вашими друзьями:

Поделиться:
Нет комментариев

    Добавить комментарий

    Ваш e-mail не будет опубликован. Все поля обязательны для заполнения.